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Comportement écophysiologique du chêne-liège de la Maamora sous effets des contraintes du milieu

RAPPORT FINAL PRAD OU VOLUBILIS N° 12/07  - CAMPUS N°

 

Titre du projet: Comportement écophysiologique du chêne-liège de la Maamora sous effets des  contraintes du milieu

 

Partenaire Français

Partenaire Marocain

Institution présentant le projet

Institut National de la Recherche Agronomiques (INRA), Avignon

Nom du responsable du projet

Pagès Loïc

Institution présentant le projet

Centre de Recherche Forestière (CRF), Rabat

Nom du responsable du projet

Abbas Younes

Laboratoire ou Unité de recherche

Unité des Plantes et Systèmes de cultures Horticoles

Laboratoire ou Unité de recherche

Laboratoire d’Ecophysiologie et Symbioses Racinaires

 

- Objet de la recherche :

 

L’hypothèse du projet repose sur le fait que malgré les efforts soutenus qui ont été déployés pour la reconstitution de la subéraie de Maamora au Maroc, la régénération artificielle du chêne-liège pose toujours de sérieux problèmes. Cette opération est exacerbée par les changements climatiques actuels. Ce qui interpelle les chercheurs à renforcer les bases techniques et scientifiques pour intensifier les investigations dans ce domaine. Dans cette optique, il est nécessaire de développer des outils biologiques et des techniques culturales à haute spécificité, incluant la production de plant de grande qualité, les opérations de plantation ainsi que la capitalisation des résultats de recherche en vue d’assurer une meilleure survie des plants mis en terre et valider les améliorations obtenues en pépinière. Cependant et afin d’atteindre entièrement ces objectifs, il était nécessaire d’entreprendre des recherches écophysiologiques sur le comportement du chêne-liège face au déficit hydrique en prenant en compte son système racinaire, son développement et ses associations mutualistes les plus appropriées en relation avec les contraintes édapho-climatiques du milieu. Le but final est la proposition d’un itinéraire technique adapté qui s’insère aussi bien que possible dans son environnement et répond aux besoins des gestionnaires.

 

Objectifs spécifiques :

-  Evaluer le comportement physiologique des semis du chêne-liège au laboratoire et sur le terrain, en fonction de la variation des facteurs écologiques dont notamment la disponibilité hydrique du sol. ;

-  Description des communautés de champignons ectomycorhiziens de chêne-liège en fonction du gradient climatique de continentalité et optimisation de cette association ;

-  Proposer un cahier des charges techniques pour la gestion d’irrigation des jeunes plants nouvellement plantés sur le terrain (fréquence et période) en tenant compte des contraintes pédoclimatiques.

 

  • Résumé des travaux (2 pages, arial 10)

 

Comportement physiologique des différentes provenances de chêne-liège face à la contrainte hydrique

Pour répondre au manque d'eau dans la zone racinaire, les plants des cinq provenances de chêne-liège de la Maamora testées ont tendance à abaisser leur potentiel hydrique de base graduellement pour atteindre des valeurs critiques de -3,5 bar. Cette diminution est accompagnée par une fermeture  précoce des stomates  pour  limiter les pertes d’eau par transpiration. Ce processus engendre un abaissement du taux d’échanges  gazeux  entre la feuille et le  milieu  environnant ; et par suite une chute de 50% de l’activité photosynthétique. Cependant, nous n’avons pas noté de différences significatives entre les cinq provenances de la Maamora, leur comportement physiologique reste semblable.

 

Suivi du comportement physiologique du chêne-liège au champ

Un suivi estival du comportement physiologique de plantules de chêne liège issues de trois jeunes plantations a été effectué selon le gradient édapho-climatique de continentalité exprimé par une transition d’un climat subhumide à un climat semi-aride. Les résultats ont montré que les plantules de chêne-liège ont une conductance stomatique (Gs) maximale de l’ordre de 125.10-³ mol H2O.m-².s-¹ pour les zones subhumides avec un meilleur contrôle de potentiel hydrique et un meilleur bilan carbonique. Tandis qu’au niveau des zones semi-arides, cette Gs ne dépasse pas les 43.10-³ mol H2O.m-².s-¹ et on assiste à une fermeture précoce des stomates et une régulation incomplète du potentiel hydrique. De point de vue pédologique, une cartographie par la méthode de courbes enveloppes a été effectuée sur l’une des trois parcelles, en tenant compte du plancher argileux sous jacent. Ces courbes enveloppes ont montré une pente assez forte  du plancher argileux en haut de la parcelle où ce plancher est à moins de 50 cm et peut aller en aval à plus de 2 m. Toutefois les sondages effectués ont montré des dômes où le plancher argileux est distribué longitudinalement sur la partie médiane de la parcelle. Ces données sont extrêmement importantes car la profondeur du plancher imperméable sous jacent est un facteur clé dans la réussite des plantations du chêne-liège au niveau de la Maamora.

 

Observation détaillée du système racinaire du chêne liège

Les pratiques actuelles utilisent en pépinière des conteneurs de faibles profondeurs (15 à 20 cm) et de faible volume (500 cm3). Ces dimensions nous paraissant très petites, nous avons testés des conteneurs de 30, 60 et 90 cm de profondeur. Comme espéré, ces conteneurs ont abouti à des morphologies racinaires beaucoup plus satisfaisantes : long pivot à structure normale, chevelu plus abondant. Après transplantation, les taux de mortalité ont été très affectés par les profondeurs des conteneurs (80 % de mortalité pour les profondeurs de 15 et 30 cm contre 50 et 0 % respectivement pour 60 et 90 cm).

Des études plus fines en conditions contrôlées sur la structure de la ramification du système racinaire du chêne-liège (distribution des diamètres apicaux et distances inter-ramifications) n’ont montré aucune différence significative entre les différentes provenances testées.

L’application pratique de ces travaux ne va pas conduire à l’utilisation de conteneurs très profonds, mais plutôt au raccourcissement du temps de séjour des plants en pépinière.

 

Diversité des communautés de champignons ectomycorhiziens (CEM) observée sur racines

Les prospections mycologiques ont été effectuées dans deux parcelles contrastées, l’une dans un bioclimat subhumide et l’autre dans le semi-aride. L’analyse phénotypique des CEM des différents échantillons a révélé l’existence de 29 morphotypes (MT). L’identification de certaines espèces fongiques a été possible par le biais des caractéristiques morphologiques notamment le Cenococcum geophilum.

Cependant, une étape supplémentaire de séquençage des ITS des différents MT et de comparaison des séquences avec des banques de références électroniques a été nécessaire afin de s’assurer de la bonne identification des autres MT. Ainsi le séquençage de l’ADN a montré l’existence d’une diversité des champignons mycorhizogènes dont les plus abondantes sont les espèces des genres : Cenococcum geophilum, Lactarius sp., Thelephora terrestris, Tomentella atramentaria, Russula bicolore, Ascomycota sp., Cortinarius sp., Amanita pantherena et Lactarius chrysorrehus, Xerocomus sp., Pisolithus sp..

La diversité des CEM identifiés montre qu’elle est plus élevée dans le subhumide (R=23) que dans le semi-aride (R=6).

 

Optimisation des scénarii d’arrosage des jeunes plants de chêne-liège à Maamora

Si techniquement, on réussit à produire un bon plant en pépinière forestière, sa réhydratation sur le terrain peut être assurée grâce à son système de racines qui, outre le fait qu’il s’étend horizontalement, peut atteindre plusieurs mètres de profondeur, à la recherche de l’eau dans les zones les plus profondes. Mais cette option n’est pas toujours observée à Maamora pour deux raisons : la présence du gradient de continentalité ouest-est et une hétérogénéité à la fois structurelle et fonctionnelle des sols. Il a été remarqué qu’au cours des tests de plantations et à défaut des pluies, on assiste à une régulation incomplète du potentiel hydrique des jeunes plantules de chêne-liège et des perturbations de leur bilan carboné. Pour répondre à cette question d’arrosage des plants nouvellement mis en terre, il est difficile de proposer un itinéraire figé vu l’influence de certains facteurs non maitrisables dans le temps. Tout de même cette opération doit être perçue, en perspectives des changements climatiques, comme une intervention sylvicole qui regroupe toutes les connaissances de base écophysiologique et pédoclimatique des sites de reboisement pour pouvoir dresser des scénarii d’un apport d’eau en appoint pour les plants de chêne-liège nouvellement plantés.

Les résultats des tests effectués sur 2 ha ont montré clairement qu’en cas d’une pluviométrie n’excédant guère les 400 mm, un apport d’eau en période estivale améliore significativement le taux de réussite. De point de vue pratique, l’administration d’une quantité de 10 L d’eau à la fin des mois de juin et juillet est le traitement le plus convenable en matière de coût pour aboutir à un pourcentage de réussite de la plantation qui peut atteindre les 60 %. Durant l’expérimentation, le desséchement estival observé en mois de juillet a un effet négatif sur la croissance et la survie des plants de chêne-liège, si aucun apport d’eau n’est appliqué en cette période, l’effet positif ne peut pas être restitué même après un arrosage en mois d’août

 

Validation des résultats obtenus en pépinière forestière

Afin de capitaliser sur les acquis de recherche dans le domaine de la régénération du chêne-liège à Maamora, des essais de plantations ont été effectués au cours de la campagne 2013-2014, tenant compte des meilleurs résultats observés en pépinière. Les analyses ont montré que le raccourcissement du temps de séjour des plants en pépinière et l’utilisation des conteneurs de 30 cm de hauteur participent à une meilleure reprise de croissance du chêne-liège (environ 70 % de réussite). Egalement, nous avons remarqué que l’inoculation de cette essence forestière par le champignon ectomycorhizien du genre Xerocomus a un effet significatif sur son comportement physiologique (potentiel hydrique de base plus bas et des valeurs élevées de conductance stomatique). Il a permis aux plants de chêne-liège une meilleure hydratation nécessaire à leur activité cellulaire et par suite, une meilleure tolérance au déficit hydrique.

Recommandations

Les résultats de ce projet ont débouché sur quelques axes d’amélioration stratégiques qui méritent d’être intégrer dans les programmes de régénération du chêne liège à Maamora :

- Revoir la hauteur et le volume du conteneur utilisé pour la production des plants qui serait plus profond que celui utilisé actuellement ;

- Favoriser une courte durée de séjour en pépinière des plants de chêne-liège ainsi qu’une précocité des dates de plantation (ex. fin octobre). Ceci permettra de donner plus de chance au système racinaire de reprendre son développement durant une période assez longue pendant la première année de plantation et de bénéficier amplement des disponibilités hydriques de l’année ;

- Favoriser le développement d’un bon système raçinaire du chêne-liège en pépinière forestière, notamment son association avec les champignons de type ectomycorhizien (exemple : le genre Xerocomus).

- S’assurer des hauteurs des pluies enregistrées et leur répartition durant le premier semestre de la campagne de plantation ; ceci permettra de réajuster les quantités d’eau qu’il faut administrer en complément ;

- Réaliser à l’aide d’une tarière ou sonde quelques relevés de profils pédologiques, paramètre qui pourra renseigner sur la réserve utile en eau pour les plants de chêne-liège ;

- Prendre en compte la cartographie pédologique au niveau de la Maamora avant toute plantation sans pour autant négliger les différents groupements répartis selon le gradient de continentalité ouest-est.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  • Echanges effectués (noms, dates, lieux, objets)

 

Activités

Nbre

Personnes concernées

Dates

Lieu

Objets

Missions au Maroc

1

Loïc PAGES et Hassan BOUKCIM

 

Du 11 au 16/03/2012

Centre de Recherche Forestière

- Visite des sites d’étude

- Discussion et mise en place des travaux expérimentaux du projet.

Missions en France

2

Younes ABBAS

-  Du 14 au 20/05/2012

-  Du 13 au 26/11/2013

Unité PSH, INRA d’Avignon

-  Mise en place des protocoles expérimentaux 

-  Acquisition des nouvelles techniques liées aux traits racinaires;

-   Echange et discussion des différents résultats

1

Mohamed Ouajdi

01/12 au 07/12/2014

Unité PSH, INRA d’Avignon

 

Echange et discussion des résultats et finalisation de la rédaction des fiches techniques.

1

 

Kerdouh Benaissa

 

01/12 au 07/12/2014

LSTM (CIRAD de Baillarguet)Montpellier.

 

Poursuite des analyses de biologie moléculaire des champignons ectomycorhiziens

Stages en France

1

Abdelilah BENDIB, étudiant en Master

 

Du 14/04/2012 au 10/05/2012

Unité PSH, INRA d’Avignon

-  Apprentissage des techniques liées à l’étude de l’architecture racinaire ;

-  Exploitation et analyses des résultats

2

Bouther Btissame,

 

-  Du 10 juin au 07 juillet 2013

 

-  Du 10/10 au 08/12 2014

Unité PSH, INRA d’Avignon

- Apprentissage des techniques et logiciels destinés à l’étude de l’architecture racinaire ;

- Suivi des expérimentations entamées sur le chêne-liège à Avignon.

- Mesures sur images scannées des systèmes racinaires.

1

Ouajdi Mohamed

Du 10 juin au 07 juillet 2013

Unité PSH, INRA d’Avignon

Transfert des techniques de culture du chêne-liège

1

Kerdouh Benaïssa

Du 10 juillet au 09 août 2013

LSTM (CIRAD de Baillarguet) Montpellier.

Caractérisation moléculaire des CEM selon le gradient de continentalité à Maamora

 

 

 

 

 

 

 

  • Diffusion des résultats : formations, séminaires, colloques, publications (1/2 page)

 

Outre le renforcement des capacités et le transfert des connaissances et des technologies, ce projet de recherche a permis la réalisation des activités suivantes :

 

  • Conférences et ateliers :

-  14 mars 2012 : Conférence et table ronde organisée au CRF (Rabat) et animée par le Dr. Loïc PAGES sur le thème : « Architecture racinaire : analyse et modélisation ».

-  15 Mars 2012 : Atelier d’échange et de partage entre les membres du projet et les gestionnaires forestiers sur les différentes techniques utilisées pour la régénération du chêne-liège. Cet atelier a été organisé sur le terrain (forêt de la Maamora) et a été appuyer par un opérateur du secteur privé membre du projet (Mr. Boukcim Hassan, Valorhiz, Montpellier).

-  16 mai 2012 : conférence et table ronde organisée à l’INRA d’Avignon et animée par le Dr. Abbas Younes sur le thème : « Approche de l’ingénierie microbienne dans la régénération des espèces forestières ».Deux points essenti

 

  • Formation diplômante :

-  MasterM  Deux Masters soutenus en 2012 et 2013 respectivement pour Mr. Bendib Abdelilah et Melle Btissame Bouther sur le thème : Ecophysiologie du chêne-liège et son architecture racinaire en relation avec un déficit hydrique. Université Mohammed V, Faculté des Sciences de Rabat.

-  Mémoire de 3ème cycle soutenu en 2013 par Mr. Bekkour Abd Elmonim et encadré par le Pr. Zine El Abidine A. et Dr. Abbas Y., pour l’obtention du diplôme d’Ingénieur des Eaux et Forêts sur le thème : Caractéristiques morphologiques des semis de chêne-liège (Quercus suber L.) cultivés en pépinière dans des conteneurs de différentes profondeurs : Cas de deux provenances  marocaines (Maâmora & Chaouen).

-  Un PFE soutenu en 2014 au profit de Melle Nasslahsen Bouchra. Effet des Ectomycorhizes sur la résistance au stress hydrique chez le chêne liège. Université Mohamed V, Faculté des Sciences de Rabat. Production

-  Thèse en cours de Melle Btissame Bouther sur le thème : Etude de l’architecture racinaire du chêne liège en vu d’une meilleure régénération à Maamora. Thèse de doctorat en Biologie, Université Mohammed V, Faculté des Sciences de Rabat.

 

  • Productions scientifiques :

-  Bouther B., Pagès L., El Aboudi A., Ouajdi M.,  Arahou M., , Valérie S., Abbas Y., 2014. Evaluation de l’architecture racinaire des plants de chêne liège (Quercus suber L.) élevés en pépinière. Les Journées Scientifiques et Doctorales de la Faculté des Sciences de Rabat du 06 au 08 février 2014.

-  Maghnia F.Z., Abbas Y., Kerdouh B., Ouajdi M., Baudoin E., El Ghachtouli N., Prin Y., Bakkali Y.S. E., Duponnois R., Sanguin H., 2014. Deciphering mycorrhizal networks in natural Moroccan cork oak stands related to forest decline. Congrès International sur les mycorhizes : Les Mycorhizes Symbioses au service de l’Amélioration de la Productivité Végétale et de la Restauration des Ecosystèmes dégradé. Du 15-17 Octobre 2014 à Marrakech-Maroc.

-  Abbas Y., Ouajdi M., El Aboudi A., Sierra V., Boukcim H., Zine El Abidine A. et Pagès L. Contribution à l’étude écophysiologique de cinq provenances du chêne liège de la forêt de la Mâamora face à la contrainte hydrique. (Article soumis pour publication dans les Annales de la Recherche Forestière Marocaine).

-  Bouther B., Abbas Y., Ouajdi M, Sierra V. et Pagès L. Effet d’une taille de transplantation sur la croissance de jeunes plants de chêne liège (Quercus suber). (Article en cours de finalisation)

 

 

  • Actions de valorisation des résultats pour le développement (1/2 page)

 

Afin de promouvoir l’utilisation des résultats de ce projet dans la prise de décision et la formulation des programmes de régénération du chêne-liège à Maamora, deux actions majeures ont été entreprises :

 

-        Rapprochement et implication des gestionnaires dans la réalisation des différentes parties de ce projet, notamment les réalisations sur le terrain. La première rencontre d’échange organisée le 14 mars 2012 a permis de développer et faciliter la culture du partage et mettre en place pour les futurs programmes de régénération du chêne-liège, une nouvelle vision basée sur les  « contrats-objectifs » où les chercheurs accompagnent plus amplement les gestionnaires dans la réalisation des différentes étapes de cette régénération.

 

-        Deux Fiches Techniques (en cours de validation) ont été préparées et présentées au Département chargé de la gestion forestière au Maroc (Haut Commissariat au Eaux et Forêts et à la Lutte Contre la Désertification)

  • · Fiche 1 : La régénération du chêne-liège de la Maamora face à la contrainte hydrique.
  • · Fiche 2 : Approche ecophysiologique dans la prise en compte de l’arrosage des plants de chêne-liège à Maamora. (Fiches élaborées par Abbas Y., Ouajdi M., Sierra V. et Pagès L.)

 

Ces fiches auront pour finalité la vulgarisation des résultats des recherches effectuées dans le cadre de ce projet et permettront d’élargir ce transfert à d’autres secteurs (Ex : organisations de protection de l’environnement, etc).


 

FICHE DE SYNTHESE  -  PRAD N° 11 -         CAMPUS N° 12/07

 

Titre : Comportement écophysiologique du chêne-liège de la Maamora sous effets des  contraintes du milieu

 

Partenaire Français

Partenaire Marocain

Institution présentant le projet

Institut National de la Recherche Agronomiques (INRA), Avignon

Nom du responsable du projet

Pagès Loïc

Institution présentant le projet

Centre de Recherche Forestière (CRF), Rabat

 

Nom du responsable du projet

Abbas Younes

Laboratoire ou Unité de recherche

Unité des Plantes et Systèmes de cultures Horticoles

Laboratoire ou Unité de recherche

Laboratoire d’Ecophysiologie et Symbioses Racinaires

Objet de la recherche

Evaluer le comportement physiologique des différentes provenances de chêne-liège de la Maamora face au déficit hydrique et développer des méthodes et des outils biologiques, incluant les techniques de production de plant de grande qualité afin de lui assurer une meilleure survie et participer à la préservation de la subéraie de Maamora.

 

 

 

 

 

Principaux résultats obtenus

-      En conditions contrôlées, le chêne-liège de la Maamora a un comportement physiologique identique et ce, quelque soit la provenance utilisée. Sa réaction se manifeste par un abaissement du potentiel hydrique (valeurs critiques de -3,5 bar). Cette diminution s’accompagne par une chute de 50% de l’activité photosynthétique.

 

-        Au champ, le suivi estival du comportement physiologique de plantules de chêne liège selon le gradient édapho-climatique de continentalité a montré qu’en milieu semi-aride la conductance stomatique ne dépasse pas les 43.10-³ mol H2O.m-².s-¹ et la régulation du potentiel hydrique est incomplète.

 

-        Les observations détaillées du système racinaire du chêne liège a montré que les conteneurs actuellement préconisés pour la production de cette essence (15 à 20 cm) sont insatisfaisants et que l’utilisation de conteneurs plus profonds a abouti à des morphologies racinaires beaucoup plus intéressantes. Après transplantation, les taux de mortalité ont été largement réduits.

 

-        Plusieurs champignons ectomycorhiziens ont été répertoriés sur racines de chène liège dans deux milieux contrastés. Quelques espèces peuvent faire l’objet d’opération d’inoculation en pépinière comme les espèces du genre Xerocomus qui ont montré de grande capacité à promouvoir la croissance et la survie des plants de chène-liège en conditions de déficit hydrique sévères.

 

-        En ce qui concerne l’arrosage des jeunes plants de chêne-liège à Maamora, il est difficile de proposer un itinéraire figé vu l’influence de certains facteurs non maitrisables dans le temps. Tout de même cette opération doit être perçue, en perspectives des changements climatiques, comme une intervention sylvicole qui regroupe toutes les connaissances de base écophysiologique et pédoclimatique des sites de reboisement pour pouvoir dresser des scénarii d’un apport d’eau en appoint pour les plants de chêne-liège nouvellement plantés.

 

-        le raccourcissement du temps de séjour des plants en pépinière et l’utilisation des conteneurs de 30 cm de hauteur participent à une meilleure reprise de croissance du chêne-liège (environ 70 % de réussite).

 

 

 

Utilisation et valorisation des résultats pour le développement

 

Deux actions majeures ont été entreprises :

 

Rapprochement et implication effective des gestionnaires à travers une nouvelle vision basée sur la notion de « contrats-objectifs ».

-  Présentation de deux Fiches Techniques (en cours de validation) :

  • · Fiche 1 : La régénération du chêne-liège de la Maamora face à la contrainte hydrique.
  • · Fiche 2 : Approche ecophysiologique dans la prise en compte de l’arrosage des plants de chêne-liège à Maamora.

Ces fiches permettront d’élargir ce transfert à d’autres secteurs (Ex : organisations de protection de l’environnement, etc.).

 

 

 

Diffusion des résultats

-  Mémoires de Master en 2012 et 2013 respectivement pour Mr. Bendib Abdelilah et Melle Btissame Bouther sur le thème : Ecophysiologie du chêne-liège et son architecture racinaire en relation avec le déficit hydrique. Université Mohammed V, Faculté des Sciences de Rabat.

-  Mémoire de 3ème cycle préparé en 2013 par Mr. Bekkour Abd Elmonim et encadré par le Pr. Zine El Abidine A. et Dr. Abbas Y., pour l’obtention du diplôme d’Ingénieur des Eaux et Forêts sur le thème : Caractéristiques morphologiques des semis de chêne-liège (Quercus suber L.) cultivés en pépinière dans des conteneurs de différentes profondeurs : Cas de deux provenances  marocaines (Maâmora & Chaouen).

-  Un PFE en 2014 au profit de Melle Nasslahsen Bouchra. Effet des Ectomycorhizes sur la résistance au stress hydrique chez le chêne liège. Université Mohamed V, Faculté des Sciences de Rabat. Production

-  Thèse en cours de Melle Btissame Bouther sur le thème : Etude de l’architecture racinaire du chêne liège en vu d’une meilleure régénération à Maamora. Thèse de doctorat en Biologie, Université Mohammed V, Faculté des Sciences de Rabat.

-  Bouther B., Pagès L., El Aboudi A., Ouajdi M.,  Arahou M., , Valérie S., Abbas Y., 2014. Evaluation de l’architecture racinaire des plants de chêne liège (Quercus suber L.) élevés en pépinière. Les Journées Scientifiques et Doctorales de la Faculté des Sciences de Rabat du 06 au 08 février 2014.

-  Maghnia F.Z., Abbas Y., Kerdouh B., Ouajdi M., Baudoin E., El Ghachtouli N., Prin Y., Bakkali Y.S. E., Duponnois R., Sanguin H., 2014. Deciphering mycorrhizal networks in natural Moroccan cork oak stands related to forest decline. Congrès International sur les mycorhizes : Les Mycorhizes Symbioses au service de l’Amélioration de la Productivité Végétale et de la Restauration des Ecosystèmes dégradé. Du 15-17 Octobre 2014 à Marrakech-Maroc.



 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

INSTITUTIONS PRESENTANT LE PROJET :

Centre de Recherche Forestière (Rabat, Maroc)

INRA d’Avignon (France)

PHC 01